林鵰食性的探索

(林鵰物語08) 林文宏  2019/2/28初稿

上一篇林鵰物語〈漫談猛禽的食性〉文初筆者開宗明義指出：「瞭解食性是快速認識一種猛禽生活史與生態的鑰匙」。這是因為猛禽（鷹形目+隼形目）的食性極為多樣化，不同猛禽各有其擅長獵捕的對象、及特有的獵食技巧，一旦瞭解食性，牠特有的身體結構、獨門本領、偏好的棲地、活動的時機、領域的大小、與其他猛禽的競爭關係…等，都會變得很容易解釋，也就能突顯出牠在生態系中所扮演的不二角色與重要性。很巧地，上個月（1月號）的《科學人》雜誌刊登了筆者撰文的〈林鵰的神祕菜單〉一文，主旨就是在介紹林鵰的食性，也接續了食性的議題。其實早在2012年，由林業試驗所補助台灣猛禽研究會攝製的生態影片《山林魅影—林鵰》中已將林鵰的食性做了很清楚的實況報導，也是對此議題的首度揭密。但不論《山林魅影—林鵰》紀錄片或《科學人》的短文，都受限於片長或篇幅，僅能以較精簡的方式概述，未盡完整，因此本篇林鵰物語再度以林鵰的食性為主題，雖然與上述二文獻的內容有不少重複，但將猛禽研究會團隊探索這個議題的過程描述的更詳盡，也加上更多補充資料與個人闡述。

從1980年代至21世紀初，林鵰對於觀鳥人而言逐漸不再陌生與遙遠，牠如魅影般緩慢盤旋於林冠低空，巨大的黑影近距離掠過人們身旁，這樣的場景就是許多邂逅者對牠的共同印象。筆者對林鵰一直情有獨鍾，1992~1994年任職於中華民國野鳥學會期間為了執行猛禽調查計畫，有機會在台灣山林到處追尋林鵰的蹤影，也獲得不少鳥友提供紀錄，經由這三年的調查，發現林鵰並沒有原先想像的那麼稀少，牠的分布遍及全島各處山林，但每處的數量都不多，呈現廣泛而稀疏的分布。在大致完成全台林鵰分布的初步調查後，筆者將觀察的重心轉移到「林鵰究竟吃甚麼？」，也就是林鵰的食性。然而，每當好不容易找到林鵰時，即使距離不遠，也僅見牠貼近樹頂低飛，穿梭在林冠層之間，有時甚至會撲進樹冠叢內，似乎正在獵食。但牠究竟在搜尋什麼動物？又是如何抓到牠們？透過望遠鏡的觀察，視線重重阻礙，即使看了多次仍得不到有用的線索。

1994年，筆者與一群關心猛禽的同好發起成立「台灣猛禽研究會」，越發積極調查林鵰，其後幾年雖然把林鵰的分布紀錄不斷拓展，但在林鵰食性調查上仍毫無進展。唯一的收穫是筆者個人首度在坪林山區近距離見到林鵰從樹冠層抓起一坨鳥巢飛走，讓我終於相信印度文獻裡早已記載的「林鵰會攫取森林鳥類的鳥巢，食取幼鳥或鳥蛋」是真的。多年下來，人們總是見到林鵰在樹頂盤旋，但從未見到牠降臨地面，因此林鵰「以林冠層的小動物為食」應該是八九不離十了，然而林鵰若是以鳥巢內的幼鳥或鳥蛋為主食，台灣的山鳥多數僅在春夏季繁殖，其他季節林鵰要吃什麼呢？如果是抓成鳥，林冠層的鳥類比起地棲者飛行能力更好、也更敏捷，飛行頗為緩慢的林鵰如何抓到這些敏捷的鳥類呢？如果是哺乳類，最常見的松鼠也極為機警與敏捷，林鵰真抓得到牠嗎？許多疑問待解，如果僅透過望遠鏡，就算久久好運見到一次獵食，這樣的樣本數累積要解答這些問題恐怕遙遙無期。筆者知道，要解答這些問題，唯一的方法就是找到林鵰的巢，觀察親鳥帶甚麼食物回來餵食幼鳥。

為了解開林鵰的食性之謎，找巢的努力未曾懈怠，在獲得林務局與林試所支持的計畫下，猛禽會團隊在福山植物園、台北縣坪林山區披荊斬棘踏查，但並無所獲。2004年春季，兩位生態研究者陳一銘與姜博仁在福山植物園進行生態調查時，意外發現林鵰頻頻進出離步道不遠的山坡上，倆人上山探查，果真找到了林鵰的巢，這是台灣科學界所知的第一個林鵰巢。他倆都是猛禽會的會員，立即通知了猛禽會，猛禽會把握難得機會，著手觀察這個鵰巢，但因巢位地形陡峭且遮蔽隱密，我們決定在樹上安裝監視器錄影監看。我們採購了一部可以將影音訊號以無線電傳出的監視器，讓我們得以在400公尺外的地面接收訊號並錄影，這樣就無需辛苦爬上山接近巢，也大幅減少對鷹巢的干擾。不過監視器用電所需的汽車電瓶只能撐3~4天，一次背二個汽車電瓶上山更換成了當時調查員鍛練體力的運動。

2004年架設於福山植物園的林鵰巢監視系統

該監視系統架構

可惜由於整套監視系統從採購到安裝花了不少時日，而安裝後不久又因受潮故障得上樹維修，以致成功錄影的日數不多。但回首這15年前的調查，已是當時台灣猛禽研究上的創舉，當時三度辛苦攀樹的陳一銘是團隊裡的關鍵人物，值得一書。受限於當時的科技，錄影的畫質不佳，能確認的食性紀錄有限，只有18筆：小鼯鼠8筆、刺鼠5筆、赤腹松鼠2筆、不明鳥類2筆、大赤鼯鼠1筆。樣本數雖不多，卻讓我們首度確知林鵰以哪些動物為食。

在觀察及錄影鵰巢的同時，我們注意到兩隻林鵰親鳥常站在離巢不遠的大枯木上靜立並吐食繭。食繭是猛禽將無法消化的殘餘食物自口中吐出的繭狀物，分析食繭是研究猛禽食物種類的方法之一。於是我們在那棵大枯木下張網，採集凌空落下的食繭。結果共採集到47顆食繭。分析其內含物，出現次數多寡依序為：刺鼠、赤腹松鼠、鳥羽、鳥蛋殼、小鼯鼠、大赤或白面鼯鼠、微量的植物及昆蟲。其中，出現多次的鳥蛋殼再度證實了林鵰會食取鳥蛋的習性。

在大枯木下張網採集食繭（2004年福山植物園）

林鵰食繭之例：內含鳥蛋殼、刺鼠毛（右上）

4年後，2008年春季猛禽會團隊在台北縣雙溪鄉尋獲第二個林鵰巢，這次比較幸運，鵰巢位於山溝的一側斜坡大樹上，我們在另一側的斜坡找到很好的地面觀察角度，搭設掩蔽帳後可以直接觀察、拍照與錄影巢內狀態，且因距離夠近，家用錄影機的影像品質已勉強可辨識細節。然而當時HD高畫質攝影機才剛問世，專業的機型貴得嚇人，即使用租的一天也需一萬元。但為了把握難得的機會，團隊從不願具名的善心人士募得一筆捐款，為整個團隊拍攝影像紀錄的梁皆得才得以租了10天的HD專業攝影機，留下珍貴的高畫質影片，也成為幾年後《山林魅影—林鵰》紀錄片裡的重要素材。

2008年3~7月間，歷經三個半月的調查小鵰順利離巢，期間我們共獲得134筆可辨識類群的食物紀錄：赤腹松鼠61筆、不明鳥類31筆、刺鼠16筆、小鼯鼠8筆、樹鵲6筆、黃嘴角鴞5筆、不明哺乳類5筆、大赤鼯鼠2筆。其中，哺乳類因體型較大，多數可以辨識出種類，但鳥類或因體型小、或因是幼雛、或因已被拔毛處理，多數難以辨識，僅有體型很大者能成功辨識。這次調查和四年前（2004年）比起來，有很大的進展。因為樣本數增多，可以更完整呈現獵物的種類與所佔比例。

林鵰巢內食物紀錄影片節錄

在種類方面，松鼠幼體是林鵰最主要的食物種類，一個繁殖期的林鵰家庭會獵捕300隻以上松鼠，對於控制松鼠數量不致失衡有很重要的貢獻。在每日的獵物數量上，育雛期間林鵰雙親每日平均提供約4隻獵物給單一幼鳥。一天最高紀錄是12隻（2008/6/5），這天雙親都出外獵食，結果共帶回9隻赤腹松鼠（2成7幼）、1隻刺鼠（幼）、1隻不明幼鼠、1隻不明雛鳥。

育雛期間雙親每日平均帶回4隻獵物，最高紀錄是12隻

松鼠幼體是林鵰育雛期最常出現的食物

  
我們綜合兩次林鵰巢的調查資料，獲得林鵰食性的基本概念。首先，林鵰的食物完全由哺乳類與鳥類組成，沒有爬行類、兩棲類或其他無脊椎動物。用一般人更容易聽懂的講法：「林鵰只吃溫血動物，不吃冷血動物」（註：「冷血動物」更正確的用詞是「變溫動物」）。雖然我們在食繭中曾找到微量的的植物及昆蟲，但因數量甚微不足以視為食物，推測只是附著在其他食物上一起被吞下。

除了食物的種類與比例之外，我們也得到幾項以往未知的新發現。首先，林鵰獵取的個體中不論是哺乳類或鳥類，有相當高的比例是幼體，幼獸在哺乳動物中佔了70.1%，幼鳥在鳥類中佔了83.3%，整體而言，林鵰的獵物有將近3/4是幼體。其次，林鵰抓到的幼鳥或幼獸有很多是連同巢一起帶回。印度文獻早已記載林鵰是攫取鳥巢的高手，但我們發現哺乳類的巢也是極重要的獵物，包括松鼠巢、刺鼠巢、小鼯鼠巢等。而這個發現解答了我們先前「在山鳥春夏季以外的非繁殖季林鵰吃什麼？」的疑問，因哺乳類的繁殖期更廣，不限溫暖月份，例如松鼠在冬天也會繁殖。

林鵰的獵物中有很高比例是幼體

在鳥類的食物紀錄中，雖然很遺憾許多未能辨識出種類，但在為數不多能辨識種類的紀錄（11筆）中有多達5筆的黃嘴角鴞，這樣高的比例已經非「機會主義偶然拾獲」可解釋，我們認為白天躲在樹叢內睡覺的黃嘴角鴞是林鵰的「慣常」食物之一（其他貓頭鷹可能也是）。換言之，林鵰是黃嘴角鴞的天敵，這是「猛禽相殘」的有趣案例。

黃嘴角鴞是林鵰常獵取的鳥類

在共域競爭方面，林鵰的菜單與共域且數量更普遍的蛇鵰（主食為蛇、蜥蜴、蛙類）、東方蜂鷹（主食為蜂蛹）、鳳頭蒼鷹（中小型成鳥）、松雀鷹（小型成鳥）都有清楚的區隔，免去激烈的競爭。反之，林鵰重要食物松鼠與飛鼠也是熊鷹的主食，兩者有部分競爭關係，這解釋了林鵰與熊鷹為何老是看不對眼，經常打架。

最後，透過食性調查，我們勾勒出林鵰的獵食特性。林鵰是以生活在樹林中、上層的鳥類與哺乳類為食，牠透過特化的輕盈身軀、寬大雙翼、及深長上翹的指叉，能以緩慢的速度在森林低空滑翔，仔細搜尋林冠層內隱密的獵物，包括：獸巢中的幼體、鳥巢中的鳥蛋或雛鳥、專心孵蛋及育雛的親鳥、躲藏於樹叢幽暗處睡覺的貓頭鷹、在巢穴中睡覺的飛鼠及暫時歇息的松鼠等。這些獵物多數不是完全清醒的成鳥與成獸，被林鵰捕獲時幾乎毫無反抗能力，因此體輕、雙爪纖細、且不是非常敏捷的林鵰才得以成功捕獲獵物。強大的搏鬥能力並非其演化重點，高超的搜尋本領才是獵技關鍵。

透過對林鵰食性的探索，我們得以更瞭解牠的生態角色，牠是森林生態系的頂層掠食者，也是林冠層的魅影殺手。一個能讓林鵰穩定生存的棲地，代表有足以供養許多小動物生生不息的繁茂森林，所以林鵰可說是健全森林生態系的最佳指標物種之一。如果我們希望這優雅的大鵰能長久翱翔，我們就該好好保護我們的森林。

誌謝

本文內容綜合了台灣猛禽研究會先後不同時期的調查成果，感謝曾辛勞參與這些計畫的全體調查員：
何華仁、林紋翠、林秀麗、梁皆得、蕭義信、林顯堂、陳一銘、劉雅玲、李偉傑、張宏銘、柯達雲、王峻、李惠涼、王燕妹、顏憶文、顏憶如、張嘉云、張美雀、王誠之、林思民、陳世中、林緯原、曹美華、余素芳、吳建龍、李天富、林柏壽、王心瑩。

關鍵詞：食性, 林冠層


延伸閱讀
◎林文宏、何華仁。2010。2004年福山植物園林鵰繁殖調查。台灣猛禽研究 10:46-61。（全文下載）
◎林文宏。2019。林鵰的神祕菜單。科學人 203:98-100。
◎紀錄片《山林魅影—林鵰》(線上觀看)