利用波浪式換羽模式推測林鵰年齡

(林鵰物語11) 邱嘉德 2019/6/11初稿

一. 鷲鷹科猛禽的換羽類型

鷲鷹科猛禽初級飛羽的換羽模式大致可分為「完整換羽」與「波浪式換羽」兩種類型。 「完整換羽」是多數的中、小型猛禽的換羽模式（如東方蜂鷹、鳳頭蒼鷹、松雀鷹等），牠們會在一個換羽季內（通常是春季至秋季）依序更換所有的飛羽。「波浪式換羽模式」則是大型猛禽所採用的換羽模式。由於大型猛禽具有較大、較長的羽毛，換羽需要消耗較多的能量，所以往往無法在一個換羽季內完整更換所有的飛羽，因而必須將一輪完整的換羽過程分散在不同年度間進行。

「波浪式換羽」具有一個相當規律的原則，那就是「除了前一季未更換的飛羽會在隔年接續下去替換之外，每年也幾乎都會重新啟動新一輪的換羽」。由於「波浪式換羽」具備此種獨特的規律性，故可利用一隻猛禽初級飛羽上的換羽現象（或痕跡）來簡易判斷年齡。

二. 換羽的基本知識

在詳細介紹如何判斷年齡之前，有些關於羽毛的基礎知識必須先跟大家說明，將有助於後面內容的理解。若您對鳥類換羽已有一定程度的觀察與理解，可直接跳到本文的第四部分「林鵰的換羽進程」。

(1) 初級飛羽的編號

猛禽共有10根初級飛羽，由內到外依序編號為P1~P10（下圖左）。此編號也是正常換羽過程中，同一輪羽毛生長的先後順序。也就是P1是最早開始換的羽毛，接著換P2，依序直至P10更換好，這一輪換羽才算完成。但是對於剛開始觀察換羽的朋友們，建議您在「數羽」的時候，盡量用「倒數」的方式，由P10開始往內算。依此方式來判斷初級飛羽的編號，可減少誤判，也有助於接下來的次級飛羽判斷。

(2) 次級飛羽的編號

猛禽次級飛羽的數量介於12~22之間（中小型鷹~大型禿鷲）。以林鵰為例：由外到內依序編號為S1~S12（上圖左），最外側靠近初級飛羽的一根稱為S1，最內側靠近身軀的一根為S12。次級飛羽不同於初級飛羽，具有多個起始換羽點，分別為S1、S5和最內側的S12。

(3) 尾羽的編號

猛禽共有12根尾羽，兩側分別由內到外依序編號為T1~T6（上圖右）。多數猛禽尾羽的換羽規律是由中央尾羽T1或最外側尾羽T6開始更換，但尾羽的換羽次序顯然有極大的變異性，即使是同一種猛禽也經常可以在不同個體身上看到不同的換羽次序，本文所探討的林鵰亦是如此。而且要在野外藉由望遠鏡或相機清楚記錄尾羽的換羽狀況非常困難，尾羽大多是收折成一束或僅有部分打開的狀態，因此並不建議利用尾羽的換羽狀況去鑑別年齡。

(4) 羽毛生長的方式

鳥類新羽生長的過程，會先將舊羽推出。所以有時可見到某根初級飛羽消失不見，這很可能就是正在換羽的現象（下圖右P5）。生長過程中，羽毛是由羽根的位置逐漸向外側延長，此時的新羽和其他羽毛比較起來長度較短。但須注意有些羽毛前端折斷或磨損的現象也會造成此種長度上的差異(下圖左)，須小心判別。

(5) 新羽和舊羽的差異

新生的羽毛非常完整具有光澤，且幾乎沒有磨損。還有羽毛上若有暗色的紋路，這部分新羽的顏色會較舊羽來得更深（上圖右）。隨著羽毛的使用時間越長，磨損會增加，深色部分則會褪色。

(6) 初級飛羽換羽輪數的判斷

由於同一輪換羽是由P1開始，依序向外更換。綜合前面剛提過的「新舊羽差異」，就會造成同一輪羽毛「由內到外」，深色部分會有「由淺色到深色」的連續性變化。因此我們只要比較相鄰兩根羽毛的顏色差異，即可判斷這兩根羽毛是否為同一輪。例如下圖在P8~P10、P5~P7、P2~P4的相鄰羽毛之間都具有「內淺外深」的規律，因此可判斷為同一輪。但若你拿P7/P8比較、P4/P5比較、P1/P2比較，則都是「內深外淺」，因此可判定彼此為不同輪的羽毛。此例共有4輪換羽痕跡（C1~C4），在P1、P4、P7、P10.分別為該輪換羽最新的羽毛，和同一輪的其他羽毛比起來，顏色最深且磨損程度較不明顯。

三. 鳥類年齡與換羽狀況的描述 
為了方便後面的年齡判斷說明，在此先簡單定義林鵰生活史中的各類名詞。請參照下表

年	2019		2020		2021		2022
月	1~4	4~12	1~4	4~12	1~4	4~12	1~4	4~12
羽色描述	幼鳥			亞成鳥		成鳥
歷年描述	第一曆年		第二曆年		第三曆年		第四曆年

(1) 第一曆年幼鳥

出生當年。例如一隻林鵰若2019年出生，6月離巢。從離巢到2019年12月31日皆稱為第一曆年幼鳥，此階段應無換羽現象。

(2) 第二曆年幼鳥與亞成鳥

出生的隔年。例如一隻2019年出生的林鵰，在2020年1月1日~12月31日皆稱為第二曆年林鵰。還可進一步依照換羽是否開始（通常在4月即可開始觀察到換羽的跡象），細分為第二曆年幼鳥（未開始換羽）和第二曆年亞成鳥（開始第一輪換羽）。

(3) 第三曆年亞成鳥

從第一輪換羽開始直至結束的階段皆稱為亞成鳥。依照前例，在2021年1月1日~2021年12月31日可稱為第三曆年亞成鳥。由於第二曆年的換羽季林鵰無法更換完所有的飛羽，所以剩餘的飛羽將留到第三曆年的換羽季更換。第三曆年亞成鳥在換羽季初期只具有第一輪換羽，但稍晚則會出現第一輪、第二輪換羽共同進行的現象。

(4) 成鳥

第一輪換羽完成之後皆稱為成鳥。多數林鵰個體會在第三曆年結束前完全換為成鳥羽色。

四. 林鵰的換羽進程

(1) 第一曆年幼鳥

第一曆年幼鳥正常狀況下並不會進行換羽，因此在野外是最容易辨認的。只要看到一隻飛羽、尾羽完整，且各相鄰羽毛之間無明顯色差、磨損程度也接近的林鵰，就很有可能是第一曆年幼鳥。此外，根據好友蔡振忠先生的觀察（請參照林鵰物語10） ，「林鵰幼鳥的飛羽與尾羽末端多了一道不甚明顯且更細小的淡色橫紋；還有幼鳥飛羽的淡色橫紋比暗色橫紋寬（約6:4）」。在距離夠近，可清楚見到斑紋時，亦可運用此特徵輔助辨識。

(2) 第二曆年幼鳥（未換羽）

第二曆年幼鳥整體特徵和第一曆年幼鳥並無差異，僅有年份的差別。例如在2012年12月31日見到一隻符合上述特徵的林鵰，我們會稱牠為第一曆年幼鳥。但僅僅只隔一天，在2013年1月1日開始，我們會稱牠為第二曆年幼鳥。

2013/01第二曆年幼鳥（2012出生）

(3) 第二曆年亞成鳥（開始換羽）

林鵰幼鳥約在第二曆年3~5月間開始進行第一輪的換羽（C1），以下圖為例：這隻幼鳥的兩側初級飛羽P1、P2都已掉落，因此P3和內側的次級飛羽S1已出現相當明顯的長度落差。除此之外，接近中央的尾羽也有幾根已脫落。

2016/05第二曆年幼鳥（2015出生）P1、P2和T1開始第一輪換羽（C1）

第二曆年亞成鳥無法在第二曆年完成第一輪的換羽（C1），通常單側翅膀只能更換5~7根的初級飛羽（P1~P7）和2~5根的次級飛羽（由S1、S5開始向內更換，S12開始向外更換）。尾羽的部分第二曆年大約能換5~8根左右的尾羽，但不同個體間在換羽數量和次序上存在很大的差異，且經常兩側不對稱的換羽。

2016/10第二曆年亞成鳥（2015出生，同前一個體） 何華仁攝

此個體的尾羽由中央和最外側尾羽開始換

(4) 第三曆年亞成鳥

第三曆年的亞成鳥也是約3~5月間開始進行換羽，下圖一的林鵰雖然在4月尚未開始進行換羽，但可藉此圖了解牠前一年的換羽進度。

下圖二為同一個體，在5月已在換羽，牠優先更換前一年未完成的第一輪（C1）換羽，而在當年稍晚才會開始進行第二輪的換羽（C2）。但由於第二輪換羽開始的時間已近炎熱的夏季，此時林鵰甚少升空巡弋，因此相當不易觀察。但藉由第三曆年秋冬季（下圖三）或第四曆年成鳥的換羽痕跡，仍可間接推斷第三曆年亞成鳥的換羽情形。

2011/04第三曆年亞成鳥，換羽尚未開始

2011/05第三曆年亞成鳥（同前一個體），前一年未完成的第一輪換羽已在圖中右側的P6繼續進行

2017/09第三曆年亞成鳥，前一年剩餘的第一輪換羽（C1）已完成，第二輪換羽（C2）也已換至P4

(5) 第四曆年成鳥

多數的林鵰會在第三曆年完成第一輪換羽（C1），第四曆年以後通常已無法見到幼鳥羽毛。而當第一輪換羽完成時，第二輪換羽（C2）也已進展至大約P4的位置。

2015/05第四曆年成鳥，第一輪換羽（C1）已完成，前一年未完成的第二輪換羽（C2）繼續換（右P5、左P6），第三輪換羽（C3）尚未開始

2015/06第四曆年成鳥（同前一個體），第二輪換羽（C2）繼續換（右p6、左p7），第三輪換羽（C3）也已開始

(6) 第五曆年成鳥

2016/05第五曆年成鳥（疑似同前一個體），第二輪（C2）、第三輪換羽（C3）繼續換（右側P9、P5，左側P9、P4），第四輪換羽（C4）尚未開始

2016/09第五曆年成鳥，第二輪換羽（C2）已完成，第三輪換羽（C3）繼續換（P5、6），第四輪換羽（C4）剛開始（P1）

總結以上，林鵰換羽進程大致如下表所示：

換羽輪數	C1	C2	C3	C4
出生~第二曆年3月	尚未換羽
第二曆年4月~10月	P1~6
第三曆年4月~10月	P7~10	P1~4
第四曆年4月~10月	不動	P5~8	P1~3
第五曆年4月~10月	消失	P9~10	P4~6	P1

五. 如何運用波浪式換羽判斷林鵰年齡

根據上表，林鵰每年會穩定的產生一輪新的換羽，且換羽時間大多集中在4~10月。因此可利用換羽輪數與記錄月份相互對照，即可簡易的判斷林鵰個體的年齡。舉例說明如下：

 案例一：如果在3月份見到一隻P1~P5較新（如上圖），但P6~P10仍為幼鳥羽色的林鵰，要如何判斷牠的年齡呢？由於主要換羽季是4月開始，即使該個體換羽提早一個月發生，也不可能一下由P1~P5都換好。較合理的推測是「這幾根羽毛是前一個換羽季換的」。因此根據上表，林鵰幼鳥第二曆年開始換羽，該個體應為第三曆年亞成鳥。

案例二：如果在12月份見到一隻P1~P5較新（如上圖），但P6~P10仍為幼鳥羽色的林鵰，要如何判斷牠的年齡呢？由於主要換羽季在10月份結束，因此可推測「P1~P5應該是當年的換羽季替換的」。因此根據上表，林鵰幼鳥第二曆年開始換羽，該個體應為第二曆年亞成鳥。

案例三：如果在5月份見到一隻次級飛羽仍有部分幼鳥羽毛，第一輪換羽已更換到P8，第二輪換羽的P1也已掉落不見的林鵰，要如何判斷牠的年齡呢？根據上表，5月為換羽季中，具有兩輪換羽的亞成鳥應為第三曆年亞成鳥。

但有一點需特別注意，第三曆年秋季以後，多數個體已無法見到任何幼鳥羽毛，且舊的換羽輪數可能被較新的換羽輪數追趕上，甚至是因羽毛的脫落而無法留下痕跡。例如上表中的第四、第五曆年，都同樣只有三輪換羽痕跡（甚至表中未呈現的第六曆年很可能也類似）。且不同個體間的換羽速率也有很大的差異，因此判斷年齡時，僅有幼鳥、第二曆年、第三曆年能得到較為肯定的答案。對於看不到幼鳥羽毛的個體，建議盡量保守的推論。例如：看到一隻具有三輪換羽痕跡的林鵰成鳥，並無法確定其為「第四曆年」，只能保守的推論其年齡為「至少第四曆年」。

雖然「波浪式換羽」是指利用初級飛羽的換羽規律去判斷年齡，但在某些影像證據有限的狀況下，若能輔以次級飛羽或尾羽的換羽現象，對於年齡的判讀會很有幫助。例如第四曆年春季的個體與第五曆年春季的個體，都已不具有幼鳥的初級飛羽，且其羽毛上殘留的換羽痕跡都為兩輪（第四曆年為C1C2，第五曆年為C2C3）此時利用次羽的換羽規律（第四曆年的S4、S8、S9最晚換好）作為輔助，也能做出較為合理的判斷。

六. 林鵰老成鳥的不對稱換羽

我們2011~2015年間主要在宜蘭大湖山區觀察林鵰，此區域每年均穩定的有許多年輕個體出沒，讓我們得以觀察林鵰幼鳥、亞成鳥、年輕成鳥的換羽過程。近幾年由於執行猛禽研究會林鵰調查計畫的緣故，2015~2019年間我們逐漸將觀察重心轉至福山植物園。結果發現此區域幾乎沒有林鵰幼鳥或亞成鳥的紀錄，而且此區域的林鵰成鳥和大湖山區的年輕成鳥相較之下，其換羽輪數明顯較多（皆超過三輪）且兩側不對稱，因此我們稱之為「老成鳥」。例如下圖這隻我們命名為「P7」的老成鳥，牠的右側有6輪換羽痕跡，左側只有3輪，依右側換羽輪數判斷牠是至少第七曆年的林鵰（但實際年齡應該更老）。

2016/11/13（成鳥「P7」）右側有6輪換羽痕跡，左側只有3輪，至少第七曆年

包含「P7」在內，我們在2016年冬季至少記錄了6隻穩定出現的林鵰老成鳥，原本我們是利用這些個體羽毛上特殊形狀的缺損去做個體的判定。例如「P7」是指牠左翅P7具有一個形狀特殊的「ㄇ」型缺損。利用類似的方式，我們紀錄出這6隻林鵰翅膀上各輪換羽的最新換羽痕跡，紀錄如下表。

個體代號	左	右
p7	10.6.3.	10.9.7.5.3.2.
p9	10.8.5.3.2.	10.7.5.3.2.
p5	9.7.4.1.	10.8.6.3.
p4	9.5.3.	9.6.4.3.
p8	10.7.4.1.	10.6.3.1.
左p8	10.7.5.3.1.	10.8.6.4.2.

根據上表，沒有一隻林鵰與其他個體是完全相同的。因此我們認為在小區域內，可利用此換羽痕跡輔助個體的辨識。甚至在下一個換羽季結束後，仍可依此進行個體的判定。結果在2017年，我們也確實利用此種換羽痕跡的紀錄成功辨識出多個個體，以「P7」這隻老成鳥為例，其換羽痕跡如下圖所示。但礙於篇幅，在此不再贅述，有興趣者請自行參照。

後記

國外對於鳥類換羽的觀察早已行之有年，本文所提到的換羽規律也有非常多國外文獻可供參考，但可惜的是台灣有興趣觀察換羽的同好卻遠比林鵰還要稀有。希望藉著本文，讓林鵰帶頭引領著更多人，開始從另一個不同以往的視野去關注台灣的猛禽。

最後強調「生物是活的，各種自然規律有原則也必有例外」，我們永遠看得不夠多。請不要把這些內容視為一個恆定不變的法則。看得越多越是顯得自己對這些生物的瞭解太少、太狹隘。不同個體的換羽速率有著很大的差異性，成幼、性別、是否參與繁殖、營養狀態、領域品質、季節變化、意外、疾病…有太多太多的因素影響著鳥類的換羽。但相對的，利用換羽的觀察，或許未來我們也能逐漸釐清林鵰的族群結構、領域大小、活動範圍…等問題。甚至可能在不需繫放的狀況下，就能進行個體的辨識。試想，若諸位鷹友在自己的觀察區域內，除了拍到精彩照片之外，還能為自己觀察的個體寫日記。不是很有趣的一件事嗎？

致謝

本文能完成，除了要感謝家人的體諒，可欣的陪伴，還要特別感謝何華仁大哥引領我和蘭鷹的夥伴進入觀察林鵰的領域，蔡振忠、黃永坤、林文宏等同好們無私的知識分享與反覆研討。此外，還要感謝台灣猛禽研究會、宜蘭縣野鳥學會、林業試驗所福山研究中心、惠朋國際股份有限公司等單位的諸多夥伴在猛禽研究上提供的各項支援。

引用本文之格式建議

邱嘉德。2019。利用波浪式換羽模式推測林鵰年齡。網頁 https://rrgt-blackeagle.blogspot.com/2019/06/blog-post.html。擷取於2019/7/15。