林鵰的形態特徵

(林鵰物語03) 林文宏 2018/8/14 初稿

猛禽（raptors, birds of prey），就如同一般人早已熟知的形象，是一群具有彎鉤嘴喙及利爪、具殺戮能力的鳥類。本文的「猛禽」僅指日行性猛禽，不含夜行性的貓頭鷹。根據Clements 2017年的世界鳥類分類名錄，日行性猛禽自原本的2目分裂為3目：美洲鷲目（Cathartiformes）、鷹形目（Accipitriformes）、隼形目（Falconiformes），共有5科 86屬321種。

雖然全世界321種猛禽都具有相同的「鉤嘴+利爪」典型特徵，但若細觀其形態，在許多方面都具有非常大的歧異。以體型大小為例，全世界最大的猛禽是加州神鷲與安地斯神鷲（兩者約略等大），身長最大可達127公分、翼展可達310公分、體重可達15公斤；反之，全世界最小的猛禽是白額小隼與黑腿小隼（兩者約略等大），身長最小僅14公分、翼展僅27公分、體重僅約30克，前後兩組在身長與翼展這二項維度上差了將近10倍，推估翼面積相差近100倍，體重則相差500倍。即使是兩種體型相近的猛禽，也有許多細部構造的不同。例如東方蜂鷹與普通鵟（或稱「東亞鵟」），兩者的身長都約55公分、翼展都約130公分，然而前者頭小頸長、趾爪纖細尖銳，後者頭大頸粗短、趾爪相對粗壯，足堪對比。除了上述二例之外，猛禽在翼形、翼載、尾形、喙形、爪形、鼻孔、虹膜顏色、毛足或裸足…等外觀可識別的形態上都有諸多歧異，且歧異度之高是其他類群的鳥類難以望其項背的。

為何猛禽的形態會有如此高的歧異度？這與牠在生態系裡扮演「掠食者」，具有獵殺小動物的能力有關。一個大的生態系裡可存在著眾多不同類群、不同大小、不同微棲地、不同習性的千萬種小動物，但一種猛禽只可能演化出適合獵捕少數幾類小動物的結構與本領。例如某種猛禽一旦演化出適合抓鳥的結構，牠就拙於抓蛇，但大自然就有機會演化出另一種適合抓蛇的猛禽，與抓鳥的猛禽互不競爭，得以共存。加上猛禽是善於飛翔的鳥類，得以遷移至更遙遠的新領域，在各種截然不同的生態系裡演化出適合該系統的掠食者角色。所以全世界除了大洋上與南極洲之外，所有陸域生態系都有猛禽存在，各自以不同的樣貌，擁有自己的一片天。

世界上每一物種，都有其獨特之處，承上所言，在鳥類的世界裡猛禽的特色往往更加顯著，例如幾乎所有鳥都會飛，但飛得最快、飛得最高的紀錄都是猛禽所創，可見他們的結構有獨到之處。以分類學來看，若一屬內只有一物種，稱為單種屬（monotypic genera），代表此物種很獨特，找不到很相近的親戚，全世界的86屬猛禽裡有多達48屬是單種屬，也可說明猛禽的特化程度很高。

林鵰，正是一個單種屬的物種，與其他猛禽相較，牠究竟在形態上有何特殊之處？本文所謂的「形態」是指可以從外觀上直接看到的性狀，無需透過解剖、顯微鏡或其他精密儀器才能測得，這也是古典鳥類分類學家進行分類的基本方法。以下筆者條列過去學者在文獻上所揭露的重點，也包括筆者自己的看法。

●基本形態測量值

依據《Raptors of the World》（Ferguson-Lees & Christie, 2001）這本權威著作，林鵰的基本測量值大致如下。需注意的是林鵰有2個亞種：指名亞種（malaiensis，台灣屬之）與印度亞種（perniger），前者體型較小，後者較大。任一亞種都是雌鳥大於雄鳥。若未特別註明，測量值是指不分亞種或是不分性別合起來的範圍。

身長：65~80 cm

翼展：148~182 cm

翼長：(malaiensis)♂488~510 mm、♀516~525 mm

           (perniger)♂520~582 mm、♀538~610 mm

尾長：♂285~326 mm、♀312~350 mm

跗蹠長：69~94 mm

體重：1~1.6 kg

●彎曲度很小的爪

上文提到，林鵰屬（Ictinaetus）是個單種屬，19世紀由在印度加爾各答博物館工作的英國動物學家Edward Blyth（1810~1873）根據在印度獲得的標本，於1843年提出訂定新屬的主張。Blyth認為林鵰有著很獨特的形態特徵：各爪的彎曲度很小，且外爪明顯退化，這在其他猛禽罕見。這個特徵，在1940年山階芳磨發表台灣第一筆林鵰紀錄的文獻，及1956年陳兼善彙整過去百餘年相關文獻的大作《臺灣脊椎動物誌》裡，都有特別強調。至於這個奇特的爪有何功能？有若干假說，但尚無足以讓人信服的定論。

1940年山階芳磨發表台灣第一筆林鵰紀錄，特別圖示林鵰的爪部特徵

一般猛禽的爪子彎曲度很大，如左圖的熊鷹；但林鵰爪子彎曲度很小，且外爪退化（右圖，戴士強攝）

●翼形寬長但體重甚輕

翼形是猛禽種間歧異度甚高的一個形態項目，長或短、寬或窄、圓或尖，各有其俾利飛行的優點（但也衍生相對的缺點）。林鵰是台灣翼展最長的留鳥，可達180公分，其翼形既長又寬，翼面積很大，利於搭乘上升氣流，長時間滯空。另一方面，林鵰的體重相當輕，僅有1~1.6公斤。體型相近的熊鷹體重可達1.6~2.8公斤，是林鵰的1.6~1.75倍，可資比較。把體重除以雙翼面積，得到的數值稱為「翼載」（wing loading），代表每單位翼面積須承載的重量。林鵰的翼面積很大、重量卻很輕，也就是牠的翼載非常低（雖然筆者並沒有真正的數據），這代表牠只需要非常小的動力（不論是利用上升氣流、或是自己鼓翼飛行）就可以維持滯空不墜。

 

猛禽種間的歧異度很高，光是翼形就有多種樣式

●指叉深長且上翹

如上述，林鵰的翼形屬寬長型，利於長時間滯空。而深長的指叉具有整流的功能，可讓慢速飛行更為平穩，因此需要慢飛以利仔細搜索獵物的猛禽（例如禿鷲）都具有發達的指叉。至於上翹的翼端則可提供比水平的雙翼更多的昇力，飛機製造廠就是從猛禽的翼形看出這項優點，發現末端上翹的機翼可省下最多達5%的燃料，因此現在幾乎所有客機都採用這樣的設計。

如同林鵰，禿鷲也有深長的指叉，以利長時間滯空及慢速穩定飛行

上翹的翼端，可增加升力減少耗能，已全面應用在客機上

●體色深暗的熱帶之鵰

溫帶與熱帶都有不少種大型的鵰（eagles, hawk-eagles等）。溫帶的鵰全身羽色傾向單一、深暗，例如：金鵰、花鵰、白肩鵰等；反之，熱帶的鵰在胸腹部常有斑斕的紋路或是醒目的淡色區塊，例如：熊鷹、角鵰（Harpy）、猛鵰（Martial Eagle）等。林鵰的分布範圍大多屬於熱帶，但牠的羽色卻深暗似溫帶之鵰，獨樹一幟。

●虹膜暗色

猛禽的虹膜顏色變化並不多，以鮮黃色與暗色（深褐色或近黑色）為兩大主要色系。鷹科猛禽多數為黃色，而隼科猛禽幾乎全為暗色。林鵰是少數虹膜顏色為暗色的鷹科猛禽，這雖不是林鵰獨有的特徵，但仍屬不尋常，值得一提。

林鵰是鷹科猛禽中極少數虹膜為暗色的

●毛足

「毛足」是指脛部與跗蹠都被滿羽毛，在猛禽通常發生在以較兇猛的哺乳動物為主食的大型種類上，例如金鵰、熊鷹等。毛足有二種功能，一是保護足部，可在與兇猛的獵物搏鬥時多一道防護；二是禦寒，可在寒冬保護足部免受凍傷。但因多種生活於熱帶、無禦寒需求的猛禽亦具毛足特徵（如 Hawk-eagles），因此保護足部的功能應較為重要。林鵰獵捕許多哺乳動物，包括松鼠、飛鼠等，符合其他毛足猛禽的共同點。雖然毛足稱不上是林鵰獨有的特色，但台灣的留棲性猛禽中僅有2種具毛足（另一為熊鷹），仍彌足珍貴。

以上整理了林鵰在形態上與其他猛禽較顯著的不同之處，這些形態上的特色都與其生存所需的能力（飛行、獵食等）息息相關，也都是長期演化的結果，其中有些部分科學家已大致明瞭其緣由，但有不少部分仍是未解之謎，值得關心林鵰的人繼續探索。

關鍵詞：林鵰, 形態, monotypic genera

延伸閱讀

◎《Raptors of the World》Ferguson-Lees & Christie. 2001.

◎《臺灣脊椎動物誌》。陳兼善。臺灣商務印書館。（筆者按：本書先後有若干版本，最後版本為1984年于名振修訂版。本書內容資料已屬老舊，但饒富歷史意義）