漫談猛禽的食性

(林鵰物語07) 林文宏  2018/12/31初稿  2019/1/1修改

猛禽擁有帥氣的外型、優雅的飛姿、勇猛的鬥魂，很容易得到人們的欣賞與喜愛。觀鳥人一旦中了鷹蠱，會花很多時間去野外找鷹、觀鷹、精進辨識技巧、拍攝牠們。對一個認真投入觀鷹的鳥人而言，除了找到鷹、認出牠、累積更多鷹種、拍到滿意的照片之外，還可以做甚麼呢？如果純以欣賞與休閒的目的而言，這樣的過程已享受到很大的樂趣，夫復何求。但如果有心更加認識猛禽，更瞭解猛禽在大自然的獨特性，可以把目光與胸懷擴大到辨識以外的課題，尤其是生態與習性上的探索，簡單說就是去瞭解猛禽是如何生活的，這就是「生活史」（natural history）的探索。生活史依時間週期可區分為一天的、一年的、一生的生活史，分別又包含許多不同但密切關聯的項目，例如：棲地選擇、領域防衛、食性、求偶配對、繁殖育幼、同種競爭、異種競爭、漂泊、遷移…等。這些看似很學術性的專有名詞，其實是多數高等動物時刻都要面對的日常。這其中的每一項，都是踏入猛禽生活圈的窗口，但對於絕大多數人而言，不可能有那麼多時間去觀察猛禽，如果我們要很快速認識一種猛禽的生活史，最簡單的方法就是—瞭解牠的「食性」。本文以食性作為主題，介紹食性的意義與重要性、食性與生態及演化上的關聯性，並選介世界上食性特殊的猛禽。本文雖然未以林鵰為主題，但可視為下一篇探討林鵰食性的前文。

所有動物都需要進食才能生存，所以從「牠吃甚麼 ？」來認識一種動物是最簡單而直接的方法。低階或很小型動物所吃的食物細小，不易觀察；但愈高等及愈大型的動物吃的食物相對明顯易觀察，關於動物吃甚麼、怎樣吃的觀察研究，通稱為「食性」（food and feeding habits）研究。

嚴格來說，中文用「食性」這個字眼來探討動物生活史時，其實有點混淆，因為它包含了二件事：一是指食物的種類、二是指覓食與進食的方法。然而這兩件事看似不同，卻是一體兩面、互為因果。因此，「食性」這個不大精確的詞反而成了同時描述這兩件事的適當用詞。既然食物種類與覓食方法應一起思考，那麼同樣擴大思維，覓食方法與這種動物的特有本領、特有本領與身體構造之間，不也都是一體兩面嗎？而動物偏好的棲地，不就是牠食物豐富的地方嗎？換言之，食性、本領、構造、棲地，這四大元素都是息息相關的，我們一旦都能有所瞭解，幾乎就掌握了這種動物的生活方式與他在大自然所扮演的獨特角色。

透過食性，可以讓我們快速理解一種猛禽的生活方式。圖為蛇鵰正食取石龍子。

大自然經過億萬年的漫長時光，演化出數以百萬計的物種。在演化上，有一個很簡單的現象：生活在同一個區域（稱為「共域」）的不同動物，會儘量避免使用完全相同的資源。這裡的資源是指維繫生存所需的各項物資與環境，例如：食物、棲所、巢穴、獵場…等。其中，「食物」是最重要的一項，所以上開現象也可以簡化描述為「共域的不同動物，不會吃完全相同的食物」，如果牠們吃完全相同的食物，絕對會有激烈的競爭發生，經過演化的根本機制「物競天擇」的運作後，會造成二種結果：1.共域的不同動物間，所吃的食物有所區隔；2.如果不同動物吃的食物仍非常近似，則牠們在生存地域、或覓食微棲地、或覓食時間上一定有所區隔。這個原理，就是所謂的「生態隔離」（ecological isolation）原理，透過生態隔離，地球上的萬物才能共榮共存，生生不息。

鳥類在食性上的生態隔離多數很明顯，對觀鳥人而言很容易理解，例如同樣是生活在泥灘上的多種鷸科，黑腹濱鷸因體小嘴短只能啄食泥地表面或淺層的食物，青足鷸腳較長可踩在淺水中捕食魚苗、大杓鷸嘴與腳更長可採捕泥下深處的蟹類或貝類，而翻石鷸則利用短而有力的嘴翻開礫石灘的小石採捕躲藏其間的小動物。同理，同樣是生活在森林生態系的畫眉科、繡眼畫眉傾向在林下雜亂的叢藪間覓食、綠畫眉偏好在中層枝枒間覓食、白耳畫眉喜歡在上層覓食、金翼白眉則傾向在林緣的開闊地面覓食。在這二個例子裡，共域的不同種類的鳥會透過對微棲地選擇及食物選擇上的小差異來達到「區隔」與「和平共存」的目的。

猛禽因扮演食物鏈頂層的掠食者角色，演化出可殺死其他小動物的武器（利爪），而世界上每類生態系裡都有無數的小動物，因此猛禽擁有幾項與其他多數鳥都很不同的生態特色：1.廣布於各大洲、各緯度（除了南極洲）。 2.廣布於各類生態系（除了海洋生態系）。 3.是各類生態系的頂層掠食者，可視為指標物種。

雖說各種動物都有其獨特的演化特色，但猛禽因身為掠食者、體型大小差異很大、廣布至全世界各類迥然不同的棲地，使得不同猛禽的獵物的歧異度甚大。因此透過食性來認識猛禽會比其他鳥類更容易辦到。例如同屬鷹形目，善於抓魚的魚鷹與善於抓鳥的蒼鷹在身體結構、獨門本領、偏好棲地等多方面都截然不同，但透過食性都可得到合理的解釋。

以台灣的猛禽來看上文所提到的「生態隔離」，也可以看出很合理的結果。筆者選擇了8種留棲性猛禽（下表右半邊的白字鳥名）與4種尚稱普遍的度冬猛禽（下表左半邊的藍字鳥名），將牠們依偏好的棲地置入台灣不同海拔的棲地表格內（實心圓代表主要棲地、空心圓代表次要棲地）。製表結果可看出：台灣多數留鳥猛禽偏好住在森林，而冬候鳥猛禽則偏好住在平原與曠野，以避開與留鳥猛禽的競爭。反過來說在台灣度冬的森林性猛禽（如蒼鷹、北雀鷹）數量非常稀少，原因之一也是避開與留鳥猛禽的食物競爭。黑翅鳶是近年才移入的留鳥猛禽，為何牠能成功建立族群？關鍵原因之一是因為牠不是森林性猛禽，避開了與森林性留鳥猛禽間的食物競爭。

以棲地來看台灣猛禽的生態隔離

 然而，同樣都是留鳥猛禽，有多達7種住在森林，難道牠們不會激烈競爭嗎？我們將上表改以「食性」作為製表的依據。結果如下表，可看出：這7種猛禽雖然在森林共域，但食物項目都有所區隔，雖然有少部分重疊，但整體而言重疊並不多，因此得以共存而毋需激烈競爭。重疊較嚴重的是林鵰與熊鷹，牠們都會吃飛鼠與松鼠，而且都是主食，這正是林鵰與熊鷹經常打架的原因。但這兩種大鵰從來不會和蛇鵰或東方蜂鷹打架，因為食物完全沒有重疊。 

以食性來看台灣猛禽的生態隔離

 此外，並非食物相同就一定會發生競爭，例如家鴿是遊隼與鳳頭蒼鷹共同喜愛的食物，但遊隼只在曠野獵殺空中飛行的家鴿，而鳳頭蒼鷹只在樹林或公園等較隱密的環境襲殺地面的家鴿，兩者透過獵場做了區隔，各取所需，自然毋需競爭。

遊隼在空曠的空域獵殺家鴿

鳳頭蒼鷹則在公園地面襲擊家鴿

有時候食性上的生態隔離並不容易一眼看出，非洲的兀鷲類是個很好的例子，在非洲的大草原上可同時存在6種兀鷲，牠們全都以哺乳動物的死屍為食，生態學上將共域且對資源利用方式很類似的不同物種合稱為「同功群」（guild）。草原上只要出現一隻死羚羊或死斑馬，這幾種兀鷲都從四面八方圍過來準備飽餐一頓，牠們不僅共域，甚至吃同一份食物，形成了「覓食同功群」，這不是與上幾段說的生態隔離矛盾嗎？非洲科學家經過仔細觀察發現：塊頭最大、嘴喙也最有力的縐臉禿鷲（Lappet-faced Vulture）總是扮演「開膛手傑克」的角色，牠先將死屍開膛剖腹，也擁有優先大口吃肉的權利；塊頭較小但同樣具有大嘴喙的白頭禿鷲（White-headed Vulture）也有能力剖開屍體，所以個性強悍也能先吃；接下來輪到塊頭雖不小但嘴喙較小的黑白兀鷲（Ruppell's Griffon）、南非兀鷲（Cape Griffon）、非洲白背兀鷲（African White-backed Vulture）進食，這三種兀鷲的共同特色是頸子甚長，可以將頭深入死屍內部吃肉臟；最後登場的是體型最小的白兀鷲（Egyptian Vulture）與冠兀鷲（Hooded Vulture），牠們的特色是嘴很細。可以吃到其他兀鷲沒吃乾淨的碎肉。這些兀鷲看似都在吃同樣的食物，實則吃的部位並不同，這樣不僅透過食性上的區隔得以共存，也有互相幫助的意味。

非洲草原上有多種兀鷲皆以動物死屍為食（照片取自Arkive）

將目光擴大至全世界，全世界的猛禽（本文不包括貓頭鷹）在高階的分類上迭有變異，從1~3目及3~5科之間已有多次異動。目前最新的說法是 Clements (2017) 的3目5科，不過讀者毋需太在意這些數字，反正這不是鐵律，還有可能變動。但是種的數目相較之下重要多了，目前Clements認定全世界共321種，雖然未來仍有可能新增，但不至有大幅的變化了。承上述。全世界321種猛禽散布在地球各處不同的環境，以不同的本領獵取各自偏好的動物為生。在演化成一個成功殺手的過程中，猛禽在食性方面可有二種發展策略，第一是演化成「廣食性」的猛禽，可獵取多類不同的獵物，但各項獵技都尚可而已，就像一個愛玩音樂的人，吉他、鋼琴、打擊樂都難不倒他，但任一種要他獨當一面卻又不夠精湛。第二是演化成「窄食性」的猛禽，只獵取一類獵物，但對這類獵物的獵技非常專精，勝過其他猛禽，就像一個高竿的鼓手雖然不會其他樂器，但光靠打鼓就可保有獨家飯碗。以上二種策略各有優缺點，廣食性的猛禽可在較多類棲地下存活，也不會因某一類獵物的大量減少而受脅，但若獵物種類趨向單調化，牠可能競爭不過專門獵取那類獵物的專家。窄食性猛禽恰好相反，只要牠擅長獵補的那類獵物存在，不用擔心誰會打敗牠，但萬一那類獵物因種種因素大量減少，牠就會受脅甚至瀕危。

 廣食性與窄食性只是概念上的二分法，在真實的猛禽世界裡，「廣」 或「窄」有時不是那麼容易界定。比如說，魚鷹只吃活魚，不吃任何其他陸地動物，應可算是窄食性猛禽；鳳頭蒼鷹會吃鳥、松鼠、老鼠、蜥蜴等多類小動物，是典型的廣食性猛禽。但若以種數來算，魚鷹可吃非常多種魚，種數甚至超過鳳頭蒼鷹所有獵物的總和。不過在討論食性的廣度時，獵物類群的廣度比種數來的重要，因為那更可以反應出掠食者獵技的多樣化。

 此外，真實的猛禽世界裡，並非只有廣食性與窄食性這麼狹隘的二分法，有很多猛禽是介於其間的，牠們的確具有專門獵取某類獵物的獨門本領，但仍保有對其他非主要獵物（副食）的捕抓技能。例如東方蜂鷹是眾所周知的獵蜂食蛹專家，但牠也有能力捕抓蛙、小蛇作為副食；蛇鵰以擅抓蛇與蜥蜴而聞名，但牠也抓取許多蛙類、蟹、蚯蚓、蜈蚣等小動物作為副食。像東方蜂鷹與蛇鵰，稱牠們廣食性或窄食性都不甚妥當，卻闡明了猛禽的生存策略是很有彈性的。

 其實全世界的321種猛禽每一種都有其獨到的食性與生存策略，以下筆者選介12種食性較為奇特的猛禽，照片皆擷取自Arkive（http://www.arkive.org/）。

1. 高蹺殺手—蛇鷲（鷺鷹、書記鳥）

●  身長: 112~152cm, 翼展: 191~220cm, H: 130cm

●  棲於非洲草原、莽原

●  以草蜢、蛇、蜥、各類地面小動物為食

●  地棲性，以行走覓食，腳極強健有力，踩踏殺死獵物。

蛇鷲（鷺鷹、書記鳥），英名: Secretary Bird，學名: Sagittarius serpentarius
身材高挑，極善行走，以腳踩死獵物

2. 食髓知味—鬍兀鷲

●  身長: 94~125cm, 翼展: 231~283cm

●  棲於多岩石的山區

●  以大型哺乳動物的骨頭與骨髓為主食

●  會自空中投擲大骨將其摔碎以便進食：
https://www.youtube.com/watch?v=zxj9YO4Qtx0

鬍兀鷲，英名: Lammergeier (Bearded Vulture)，學名: Gypaetus barbatus

生活於岩石高山，以牛羊的骨頭為食

3. 素食主義者—棕櫚鷲

●  身長: 60cm, 翼展: 150cm

●  以油棕櫚果為主食

      ●  是世界上植食性最強的猛禽，幾乎不需吃肉。

棕櫚鷲，英名: Palm-nut Vulture (vulturine Fish Eagle)，學名: Gypohierax angolensis

以油棕櫚果為主食，是世界上植食性最強的猛禽

4. 巢穴扒手—非洲獵鷹

●  身長: 51~68cm, 翼展: 116~132cm

●  雜食，獵食各種小動物，也會吃油棕櫚果

●  腿有二個關節，爪可各方向伸縮自如

●  擅長在枝幹、葉叢間、岩壁攀爬，以爪掏取巢穴內的小動物為食。

●  美洲的鶴鷹（Cran Hawk）同樣具有雙關節腿、扒穴習性，但卻非近親，是趨同演化。

非洲獵鷹，英名: African Harrier-hawk (Gymnogene)，學名: Polyboroides typus

善攀爬，以靈活的爪掏取樹洞或岩穴內的小動物為食

5. 河蟹專家—棕雞鵟

●  英名: Rufous Crab Hawk，學名: Buteogallust aequinoctialis

●  身長: 42~47cm, 翼展: 90~106cm

●  棲於海岸紅樹林、近海沼澤

●  完全食蟹。

●  同屬另2種 Black Hawk 也有類似的食性。

6. 燒酒螺達人—螺鳶

●  英名: Snail Kite，學名: Rostrhamus sociabilis

●  身長: 36~48cm, 翼展: 99~120cm

●  棲於沼澤、濕地

●  完全以蘋果螺科（apple snail）為食。

●  具群居性，尤其在冬季。

7. 蝙蝠俠末日—蝠鳶 & 蝠隼

●  蝠鳶英名: Bat Hawk ，學名: Macheiramphus alcinus
 蝠隼英名: Bat Falcon，學名: Falco rufigularis

●  蝠鳶身長: 41~51cm, 翼展: 95~120cm
蝠隼身長: 23~30cm, 翼展: 51~67cm

●  皆以蝙蝠為主食，但後者食性較廣

●  晨昏行性。

●  兩者並非近親，而是趨同演化。

蝠鳶，英名: Bat Hawk，學名: Macheiramphus alcinus

以蝙蝠為食，僅於清晨與黃昏在陰暗的光線下獵食

8. 旅鳥噩夢—埃莉氏隼 & 煙色隼

●  埃莉氏隼英名: Eleonora's Falcon，學名: Falco eleonorae
煙色隼英名: Sooty Falco，學名: Falco concoor

●  埃莉氏隼身長: 36~42cm, 翼展: 87~104cm
煙色隼身長: 32~37cm, 翼展: 75~88cm

●  非繁殖以昆蟲（蜻蜓）為主食

●  夏末秋初進入繁殖期，以跨越地中海南遷的小型候鳥為主食，作為養育雛鳥的食物。

●  是極少數集體打獵也集體營巢的猛禽。

埃莉氏隼，英名: Eleonora's Falcon，學名: Falco eleonorae

分布於地中海，以秋季南遷的小鳥為主食，繁殖期也延至秋季

9. 狼被為奸—黃腹隼

●  身長: 30~40cm, 翼展: 90cm

●  棲於草原、莽原

●  以各種小動物為食

●  會尾隨鬃狼（maned wolf）來獵補被狼驚嚇起的小動物
http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/condor/v099n01/p0201-p0202.pdf

黃腹隼，英名: Aplomado Falcon，學名: Falco femoralis
會利用鬃狼來獵食

10. 趁火打劫—暗棕鵟

●  英名: Jackal Buzzard，學名: Buteo rufofuscus

●  身長: 45~55cm, 翼展: 127~143cm

●  以地棲的鼠類、爬蟲類、鳥類為食。

●  非常善於利用森林或草原大火來打獵。

●  趁火打劫的猛禽不只暗棕鵟，根據最新報導，科學家強烈懷疑，澳洲近年的一些森林大火，是由黑鳶與 Brown Falcon 所傳播的：
https://blogs.crikey.com.au/northern/2015/11/08/ornithogenic-fire-raptors-as-propagators-of-fire-in-the-australian-savanna/

11. 遇水則發—蒼鷹

●  身長: 46~69cm, 翼展: 105~127cm
●  體型並非特別碩壯，但性格極為剽悍，無懼於與體型更大的獵物搏鬥。
●  自古以來是許多民族獵鷹首選
●  可獵取多種動物，但最愛大型鳥
●  日本某些住在河邊的蒼鷹，會將大型鳥類拖進水裡溺斃：
 https://www.youtube.com/watch?v=RG9UzFSILlg 
https://www.youtube.com/watch?v=T71vJzLRUxM

蒼鷹，英名: Northern Goshawk，學名: Accipiter gentilis
具有全方位的獵技，日本的蒼鷹會將大鳥拖進水裡溺死

12. 狼之輓歌—金鵰

●  身長: 66~102cm, 翼展: 180~234cm

●  體型碩壯，性格剽悍，且具有大型猛禽少有的敏捷與速度。

●  可獵取多種動物，擁有多種獵技。

●  會把懸岩上的山羊逼落摔死。

●  極少數情況下會獵殺病弱或幼小的狼。

●  哈薩克人是全世界唯一懂得馴服金鵰獵狼的民族。
https://www.youtube.com/watch?v=Re644qgnCtw

金鵰，英名: Golden Eagle，學名: Aquila chrysaetos
力大而剽悍的猛禽，足以殺死狼，或將體重數倍的山羊推下懸崖摔死

本文雖然沒有提到林鵰，但下一篇筆者將承襲本文的旨趣，以「食性」作為解開林鵰生活史之謎的鑰匙，回顧過去對台灣林鵰食性調查研究的歷程與結果，並以食性解釋林鵰諸多獨特生活方式的生態意義。

關鍵詞：食性, 生態隔離, 棲地